O especiação parapátrica propõe o surgimento de novas espécies a partir do isolamento reprodutivo de duas subpopulações que se encontram lado a lado. É um dos três modelos básicos de especiação e está em conformidade com um estado "intermediário" entre os modelos alopátrico e simpátrico..
Esta teoria implica a especiação em populações distribuídas em áreas contíguas e que existe um fluxo moderado de genes entre as duas regiões. Como existe um certo grau de isolamento entre as duas subpopulações, cada uma delas pode aumentar os níveis de independência genética.
Com o tempo, as espécies podem desenvolver mecanismos de isolamento reprodutivo e o processo de especiação será completo.
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Freqüentemente, qualquer tópico de discussão em biologia evolutiva começa com as contribuições do famoso naturalista britânico Charles Darwin..
Em sua obra-prima, A origem das espécies, Darwin propõe o mecanismo da seleção natural e postula - entre outras coisas - como novas espécies podem ser formadas pela ação gradual desse mecanismo, ao longo de longos períodos de tempo..
Mas o que é uma espécie? Essa questão tem sido de grande estudo e controvérsia para os biólogos. Embora existam dezenas de definições, o conceito mais amplamente utilizado e aceito é o conceito biológico de espécie, formulado por Ernst Mayr.
Para Mayr, uma espécie é definida como: "grupos de populações naturais que se cruzam e são reprodutivamente isolados de outros grupos". Um ponto crítico nesta definição é o isolamento reprodutivo entre os grupos que chamamos de espécies.
Dessa forma, uma nova espécie é formada quando indivíduos pertencentes a duas populações divergentes não se reconhecem como parceiros potenciais..
Dependendo do contexto geográfico onde ocorre a especiação, os autores usam um sistema de classificação que inclui três modelos principais: alopátrico, simpátrico e parapátrico..
Se a origem da nova espécie envolve isolamento geográfico total (devido ao surgimento de uma barreira geográfica, como um rio ou uma montanha), a especiação é alopátrica. Se as espécies são formadas na mesma área geográfica sem qualquer separação, é especiação simpátrica.
Um modelo intermediário é a especiação parapátrica, onde novas espécies emergem em regiões geográficas contínuas. Descreveremos esse modelo intermediário em detalhes a seguir..
É importante mencionar que a distinção entre os três tipos de especiação pode não ser clara e eles se sobrepõem..
Na especiação parapátrica, ocorre a divisão de duas "subpopulações" biológicas que estão localizadas próximas uma da outra, sem nenhuma barreira geográfica que impeça o fluxo de genes entre as duas demos (a "demo" é outro termo amplamente utilizado na literatura para referir-se às populações).
A especiação parapátrica pode ocorrer da seguinte forma: inicialmente, uma população está homogeneamente distribuída em uma determinada área geográfica. Com o tempo, a espécie desenvolve um padrão de "clina".
Este modelo clinal foi proposto por Fisher em 1930. Embora seja o modelo tradicional, existem outras propostas - como a especiação "trampolim"
Um cline é um gradiente fenotípico que ocorre na mesma espécie - por exemplo, em termos de tamanho corporal: os indivíduos variam de tamanhos grandes a pequenos.
A origem da clina pode ocorrer por uma mudança geográfica abrupta. Graças à mudança, algumas formas conseguem se adaptar às condições de um lado, enquanto o restante da população se adapta do outro lado..
Entre cada um dos limites, seria formada uma zona híbrida, onde os membros de cada lado do novo gradiente geográfico entram em contato e há fluxo gênico entre as duas subpopulações. No entanto, agora as espécies em cada "lado" podem ser reconhecidas como entidades separadas..
Essas duas formas podem receber diferentes nomes taxonômicos e podem ser classificadas como raças ou como subespécies..
Uma zona de tensão pode se formar na zona híbrida, o que favorece o processo de especiação. Nesta área, a formação de híbridos é desvantajosa - ou seja, os híbridos têm uma aptidão biológicamenor do que a espécie parental.
Suponha que um indivíduo seja homozigoto dominante para um determinado traço (AA) e está adaptado a um lado da área geográfica. Do outro lado estão os indivíduos homozigotos recessivos (aa), adaptado para aquela região.
Se ocorrer um cruzamento na zona híbrida entre as duas "raças" ou "subespécies" e o híbrido entre ambos (neste caso, o heterozigoto Aa) tem uma adequação biológica inferior ou ginástica, é uma zona de tensão. De acordo com a evidência empírica, quase todas as zonas híbridas conhecidas se enquadram na definição de zona de tensão.
Assim, a seleção natural favorecerá o acasalamento seletivo entre cada uma das variantes que vivem em regiões geográficas contínuas. Ou seja, os da esquerda vão se reproduzir e o mesmo vai acontecer do lado direito.
Embora as bases teóricas da especiação parapátrica tornem-no um modelo possível e atraente, a evidência é relativamente pequena e não conclusiva..
Não há evidências suficientes para ilustrar todas as etapas do processo. No entanto, o modelo não está totalmente descartado e pode acontecer em certos casos.
Grama Anthoxanthum odoratum pertencente à família Poaceae, representa um exemplo muito ilustrativo de especiação parapátrica.
Algumas dessas plantas vivem em áreas onde o solo está contaminado por uma variedade de metais pesados. Dessa forma, apenas as variantes da grama que são capazes de tolerar a contaminação podem crescer nessas regiões..
Em contraste, as plantas vizinhas que não vivem em solos contaminados não passaram por um processo de seleção para tolerância a metais pesados..
As formas tolerantes e não tolerantes são próximas o suficiente para fertilizar uma à outra (um requisito para que o processo de especiação seja considerado parapátrico). No entanto, ambos os grupos desenvolveram épocas de floração diferentes, estabelecendo uma barreira temporária ao fluxo gênico..
Estas duas espécies de corvos estão distribuídas por toda a Europa e são um exemplo clássico de uma zona híbrida. C. corvix está localizado mais a leste, enquanto seu companheiro está localizado a oeste, com um ponto de encontro de ambas as espécies na Europa central..
Embora cada espécie tenha suas próprias características fenotípicas, na área onde se cruzam podem produzir híbridos. O cruzamento é um sinal de que o processo de especiação entre os dois corvos ainda não foi concluído e o isolamento reprodutivo não está totalmente estabelecido..
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