O teoria do equilíbrio pontuado ou o pontualismo, na biologia evolutiva, busca explicar o padrão de "saltos" do registro fóssil no processo de formação de novas espécies. Uma das controvérsias cruciais na evolução está relacionada a saltos no registro fóssil: são essas lacunas morfológicas devido a lacunas no registro (que é obviamente incompleto) ou porque a evolução certamente ocorre em saltos?
A teoria do equilíbrio pontuado apóia a existência de períodos de estase ou períodos de estabilidade morfológica, seguidos por eventos rápidos e abruptos de mudanças evolutivas..
Foi proposto em 1972 pelo famoso biólogo evolucionário e paleontólogo Stephen Jay Gould e seu colega Niles Eldrege. Neste famoso ensaio, os autores afirmam que os paleontólogos interpretaram mal o neodarwinismo.
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Eldredge e Gould distinguem duas hipóteses extremas sobre os padrões de mudanças que ocorrem no tempo evolutivo.
O primeiro é o gradualismo filético, onde a evolução ocorre a uma taxa constante. Nesse caso, as espécies são formadas por um processo de transformação gradual a partir da espécie ancestral e a taxa de evolução durante o processo de especiação é semelhante a qualquer outro momento..
Os autores contrastam o outro extremo das taxas evolutivas com suas próprias hipóteses: o equilíbrio pontuado.
O influente ensaio de Eldredge e Gould inclui os fenômenos de estase e o aparecimento súbito ou instantâneo de formas no processo normal de especiação, ou seja, a formação de novas espécies..
Para os defensores do equilíbrio pontuado, os períodos de estase são a condição normal de uma espécie, que só é interrompida quando ocorre o evento de especiação (o momento em que toda mudança evolutiva está concentrada). Portanto, qualquer evento de mudança fora do evento de especiação contradiz a teoria.
A teoria integra o modelo de especiação alopátrica para discutir o motivo pelo qual o registro fóssil deve exibir um padrão diferencial ao proposto pelos gradualistas filéticos..
No caso de uma espécie se originar do modelo alopátrico e também, em pequenas populações, o registro fóssil não teria que mostrar o processo de especiação. Em outras palavras, as espécies não precisam se originar na mesma região geográfica onde a forma ancestral habitava..
A nova espécie só vai deixar um rastro na mesma área que a espécie ancestral, apenas se conseguir invadir a área novamente, em um evento de pós-especiação. E para que isso aconteça, barreiras reprodutivas devem ser formadas para evitar a hibridização..
Portanto, não devemos esperar encontrar formas de transição. Não só porque o registro está incompleto, mas porque o processo de especiação ocorreu em outra região.
O termo estase se refere a períodos colossais de tempo em que as espécies não sofrem mudanças morfológicas significativas. Após uma análise cuidadosa do registro, este padrão tornou-se aparente.
As inovações na evolução pareciam surgir junto com o processo de especiação, e a tendência é permanecer assim por alguns milhões de anos..
Assim, os períodos de estase são interrompidos por eventos de especiação instantânea (no tempo geológico). Embora as transições graduais tenham sido documentadas, esse padrão não parece ser a regra..
O naturalista britânico Charles Darwin estava ciente desse fenômeno e, de fato, o captou em sua obra-prima A origem das espécies.
Um fenômeno tão extraordinário como os períodos de estase deve ter uma explicação ajustada à magnitude do evento. Muitos biólogos se perguntam por que existem períodos consideráveis de tempo em que a morfologia permanece constante, e várias hipóteses tentaram explicar este evento evolutivo.
Foi feita uma tentativa de elucidar o problema usando fósseis vivos como organismos modelo - espécies ou clados cujas mudanças foram indetectáveis ou mínimas ao longo do tempo..
Um exemplo de fóssil vivo é o gênero Limulus, comumente conhecido como caranguejo caçarola. As espécies atuais são extremamente semelhantes aos fósseis da família que datam de mais de 150 milhões de anos.
Alguns pesquisadores sugeriram que os grupos podem carecer de variação genética que promove mudanças morfológicas. No entanto, pesquisas genéticas subsequentes mostraram que a variação é comparável a grupos próximos de artrópodes que variam nas formas médias..
Teoricamente, a explicação mais parcimoniosa é a ação do modelo de seleção estabilizador, onde a morfologia média é favorecida e o resto é eliminado da população ao longo das gerações. No entanto, há críticas a esta explicação, principalmente devido às marcantes mudanças ambientais..
No registro fóssil, a evidência é inconclusiva, uma vez que existem grupos ou linhagens que sustentam a teoria do equilíbrio pontuado, enquanto outros são um claro exemplo de gradualismo filético..
Os briozoários do Caribe são um grupo de invertebrados marinhos que apresentam um padrão de evolução congruente com o que é sugerido pelo equilíbrio pontuado. Em contraste, os trilobitas estudados exibem uma mudança gradual.
O equilíbrio pontuado tem sido debatido por biólogos evolucionistas e gerou enorme controvérsia no campo. As principais críticas são as seguintes:
Segundo alguns autores (como Freeman & Herron, por exemplo), as discrepâncias ocorrem devido a diferenças na escala de tempo. Biólogos e paleontólogos geralmente não trabalham em escalas de tempo comparáveis.
Em escalas de anos ou décadas, mudanças graduais e seleção natural parecem dominar, enquanto em escalas geológicas que abrangem milhões de anos, mudanças repentinas parecem instantâneas..
Além disso, a controvérsia é difícil de resolver devido às dificuldades experimentais envolvidas na comparação do equilíbrio pontuado com o gradualismo filético..
Diz-se que o equilíbrio pontuado contradiz os princípios fundamentais da teoria darwiniana da evolução. Essa ideia vem da má interpretação do termo gradual pelos pais da teoria.
Em biologia evolutiva, o termo gradual pode ser usado em dois sentidos. Um para explicar as taxas evolutivas constantes (gradualismo filético); enquanto o segundo significado se refere ao processo de formação de adaptações, principalmente as mais complexas - como o olho.
Nesse sentido, as adaptações não surgem instantaneamente e esse conceito é um requisito crucial na teoria da evolução darwiniana. No entanto, o primeiro significado do termo gradual não é um requisito da teoria darwiniana..
Gould concluiu erroneamente que sua teoria contradizia as idéias de Darwin, porque ele entendeu o termo "gradual" em sua primeira definição - enquanto Darwin o usou em termos de adaptações..
Por fim, a teoria envolve modelos controversos de especiação, o que torna ainda mais difícil aceitar o equilíbrio pontuado..
Em particular, a ideia que expõe a existência de dois "vales" e a forma intermediária com um ginástica menos. Esse modelo era muito popular na década de 70, quando os autores publicaram suas ideias..
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