O ribulose-1,5-bisfosfato, Comumente abreviado como RuBP, é uma molécula biológica que atua como substrato no ciclo de Calvin da fotossíntese, sendo esta a molécula na qual o CO é fixado.dois.
Nesse processo, o RuBP pode ser oxigenado ou carboxilado, dando lugar à síntese de hexoses e passando por diversas reações até sua própria regeneração (reciclagem). A carboxilação e oxidação de RuBP são realizadas pela mesma enzima: ribulose-1,5-bisfosfato carboxilase / oxigenase (RuBisCO ou Rubisco). Na regeneração dessa molécula, ocorre a fosforilação da ribulose-5-fosfato pela enzima fosforibuloquinase..
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RuBP é uma molécula semelhante à cetopentose. Esses monossacarídeos são caracterizados, como o próprio nome indica, por apresentar cinco carbonos com um grupo cetona, ou seja, um grupo carbonila em um dos carbonos centrais..
Como acontece com a maioria das cetoses, o grupo carbonila é encontrado em C2, enquanto os grupos hidroxila são encontrados nos carbonos C3 e C4. RuBP é um derivado da ribulose, onde os carbonos C1 e C5 também possuem grupos hidroxila. No RuBP, esses carbonos (C1 e C5) são ativados por dois grupos fosfato localizados nos respectivos locais.
No primeiro estágio do ciclo de Calvin, uma enzima chamada fosforibulocinase causa a fosforilação da ribulose-5-fosfato para gerar RuBP. Posteriormente, ocorre a carboxilação, devido à ação da enzima Rubisco.
Na carboxilação do RuBP, ele atua como um aceptor de CO.dois, unir-se à referida molécula para formar duas moléculas de 3-fosfoglicerato (3PG). Durante esta reação, um intermediário endiolado é formado pela absorção do próton do carbono C3 de RuBP..
Endiolate gera um ataque nucleofílico no COdois formando um ácido β-oxo que é rapidamente atacado por HdoisOu em seu carbono C3. O produto desse ataque sofre uma reação muito semelhante a uma ruptura aldólica, gerando duas moléculas de 3PG, uma das quais carrega o carbono do COdois.
A enzima Rubisco que realiza essa reação é uma grande enzima, composta de oito subunidades iguais. Esta enzima é considerada uma das proteínas mais abundantes do planeta, representando aproximadamente 15% do total de proteínas dos cloroplastos..
Como o próprio nome indica (Ribulose bisfosfato carboxilase / oxigenase), a Rubisco pode catalisar tanto a carboxilação quanto a oxidação de RuBP, sendo capaz de reagir tanto com COdois como com Odois.
Em plantas verdes, a fotossíntese produz ATP e NADPH na fase leve. Essas moléculas são usadas para realizar a redução de COdois e formar produtos reduzidos, como carboidratos, principalmente amido e celulose.
Como mencionado, na fase escura da fotossíntese, a clivagem do RuBP ocorre pela ação do Rubisco, com uma proporção de duas moléculas de 3PG formadas por cada RuBP. Após a conclusão de seis rodadas do ciclo de Calvin, ocorre a formação de uma hexose (por exemplo, glicose).
Nas seis rodadas deste ciclo, seis moléculas de COdois Eles reagem com seis RuBPs para formar 12 moléculas de 3PG. Essas moléculas são transformadas em 12 BPG (1,3-bisfosfoglicerato) e depois em 12 GAP.
Destas 12 moléculas de GAP, cinco são isomerizadas para DHAP, das quais três reagem com mais três moléculas de GAP para formar três frutose-1,6-bisfosfato. Estes últimos são desfosforilados em frutose-6-fosfato (F6P) pela ação da enzima hexosadifosfatase.
Finalmente, uma glicose fosfato isomerase converte uma das três moléculas F6P em glicose-6-fosfato, que é desfosforilada por sua respectiva fosfatase em glicose, completando assim o caminho de formação de uma hexose a partir de COdois.
Na via descrita anteriormente, as moléculas de GAP formadas podem ser direcionadas para a formação de uma hexose ou para a regeneração de RuBP. Para cada volta da fase escura da fotossíntese, uma molécula de RuBP reage com uma de COdois para finalmente regenerar um RuBP.
Conforme descrito na seção anterior, para cada seis voltas do ciclo de Calvin, 12 moléculas GAP são formadas, das quais oito estão envolvidas na formação de uma hexose, deixando quatro disponíveis para a regeneração do RuBP..
Dois desses quatro GAPs reagem com dois F6Ps pela ação de uma transcetolase para formar duas xiluloses e dois eritrócitos. Este último se liga a duas moléculas de DHAP para produzir dois carboidratos de sete carbonos, sedoheptulose-1,7-bisfosfato.
A sedoheptulose-1,7-bisfosfato é desfosforilada e então reage com os dois últimos GAPs para formar duas xiluloses e duas ribose-5-fosfato. Os últimos são isomerizados em ribulose-5-fosfato. Já as xiluloses, pela ação de uma epimerase, são transformadas em mais quatro ribuloses..
Finalmente, as seis ribuloses-5-fosfato formadas são fosforiladas pela fosforibulocinase para dar origem a seis RuBP.
A fotorrespiração é um processo de respiração "leve" que ocorre junto com a fotossíntese, sendo muito ativa nas plantas do tipo C3 e quase ausente nas plantas C4. Durante este processo, as moléculas de RuBP não são reduzidas, portanto a biossíntese da hexose não ocorre, pois o poder redutor é desviado para a redução do oxigênio..
A Rubisco exerce sua atividade oxigenase neste processo. Esta enzima tem baixa afinidade para COdois, além de ser inibido pelo oxigênio molecular presente nas células.
Devido a isto, quando as concentrações celulares de oxigênio são maiores do que as de COdois, o processo de fotorrespiração pode superar a carboxilação de RuBP por COdois. Em meados do século XX, isso foi demonstrado pela observação de que as plantas iluminadas fixavam Odois e liberou COdois.
Na fotorrespiração, RuBP reage com Odois por ação da Rubisco, formando um intermediário endiolado que produz 3PG e fosfoglicolato. Este último é hidrolisado pela ação de uma fosfatase, dando origem ao glicolato que é posteriormente oxidado por uma série de reações que ocorrem nos peroxissomos e mitocôndrias, resultando finalmente no COdois.
A fotorrespiração é um mecanismo que interfere no processo de fotossíntese, desfazendo parte de seu trabalho, ao liberar CO.dois e utilizar os substratos necessários para a produção de hexoses, diminuindo assim a taxa de crescimento das plantas..
Algumas plantas conseguiram evitar os efeitos negativos da oxigenação RuBP. Em plantas C4, por exemplo, ocorre fixação prévia de COdois, concentrando-o em células fotossintéticas.
Neste tipo de planta, o COdois é fixado em células mesófilas carentes de Rubisco, por condensação com fosfoenolpiruvato (PEP), produzindo oxaloacetato que se transforma em malato e passa para as células envolventes do feixe, onde libera COdois que finalmente entra no ciclo de Calvin.
As plantas CAM, por outro lado, separam a fixação de COdois e o ciclo de Calvin no tempo, ou seja, realizam a captação de COdois à noite, através da abertura de seu estroma, armazenando-o através do metabolismo do ácido crassuláceo (CAM) através da síntese de malato.
Como nas plantas C4, o malato passa para as células do envelope do feixe para liberar COdois.
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