O aparelho de Golgi, Também conhecido como complexo de Golgi, é uma organela de células membranosas formada por um conjunto de vesículas planas empilhadas; Esses sacos têm fluido dentro. Encontrado em uma ampla variedade de eucariotos, incluindo animais, plantas e fungos.
Esta organela é responsável pelo processamento, embalagem, classificação, distribuição e modificação das proteínas. Além disso, também desempenha um papel na síntese de lipídios e carboidratos. Por outro lado, nas plantas a síntese dos componentes da parede celular ocorre no aparelho de Golgi..
O aparelho de Golgi foi descoberto em 1888, enquanto as células nervosas estavam sendo estudadas; seu descobridor, Camillo Golgi, ganhou o Prêmio Nobel. A estrutura é detectável por coloração com cromato de prata.
A princípio a existência do órgão era duvidosa para os cientistas da época e eles atribuíram as observações de Golgi a simples artefatos produtos das técnicas utilizadas..
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O aparelho de Golgi é uma organela eucariótica de natureza membranosa. Assemelha-se a sacos empilhados, embora a organização possa variar dependendo do tipo de célula e do organismo. É responsável pela modificação de proteínas após a tradução.
Por exemplo, algum carboidrato pode ser adicionado para formar uma glicoproteína. Este produto é embalado e distribuído para o compartimento celular onde é necessário, como membrana, lisossomos ou vacúolos; também pode ser enviado para fora da célula. Também participa da síntese de biomoléculas.
O citoesqueleto (especificamente a actina) determina sua localização, e geralmente o complexo está localizado em uma área do interior da célula próxima ao núcleo e ao centrossoma.
O complexo de Golgi é composto por um conjunto de sacos planos, fenestrados e em forma de disco, chamados cisternas de Golgi, de espessura variável..
Esses sacos são empilhados, em grupos de quatro ou seis cisternas. Em uma célula de mamífero, você pode encontrar entre 40 e 100 baterias conectadas entre si.
O complexo de Golgi apresenta uma característica interessante: há polaridade em termos de estrutura e também de função..
Você pode distinguir entre a face cis e a face trans. O primeiro está relacionado à entrada de proteínas e está localizado próximo ao retículo endoplasmático. A segunda é a face de saída ou secreção do produto; São formados por um ou dois tanques de formato tubular.
Junto com essa estrutura estão as vesículas que compõem o sistema de transporte. As pilhas de sacos são presas umas às outras em uma estrutura que lembra um arco ou data.
Em mamíferos, o complexo de Golgi é fragmentado em várias vesículas durante os processos de divisão celular. As vesículas passam para as células filhas e novamente assumem a forma tradicional do complexo.
A organização do complexo não é comum em todos os grupos de organismos. Em alguns tipos de células, o complexo não é estruturado como conjuntos de cisternas empilhadas em grupos; pelo contrário, eles estão localizados individualmente. Um exemplo dessa organização é a do fungo Saccharomyces cerevisiae.
Em alguns organismos unicelulares, como o toxoplasma ou tripanossoma, a presença de apenas uma pilha membranosa foi relatada.
Todas essas exceções indicam que o empilhamento das estruturas não é essencial para cumprir sua função, embora a proximidade entre as bolsas torne o processo de transporte muito mais eficiente..
Da mesma forma, alguns eucariotos basais não possuem essas cisternas; por exemplo, cogumelos. Essa evidência apóia a teoria de que o aparelho apareceu em uma linhagem posterior aos primeiros eucariotos..
Funcionalmente, o complexo de Golgi é dividido nos seguintes compartimentos: a rede cis, os sacos empilhados - que por sua vez se dividem no subcompartimento médio e trans - e o trans.
As moléculas que serão modificadas entram no complexo de Golgi seguindo a mesma ordem (rede cis, seguida de subcompartimentos para serem finalmente excretados na rede trans).
A maioria das reações ocorre nas zonas mais ativas: os subcompartimentos trans e intermediário.
O complexo de Golgi tem como principal função a modificação pós-tradução de proteínas graças às enzimas que elas contêm em seu interior..
Essas modificações incluem processos de glicosilação (adição de carboidratos), fosforilação (adição de um grupo fosfato), sulfatação (adição de um grupo fosfato) e proteólise (degradação de proteínas).
Além disso, o complexo de Golgi está envolvido na síntese de biomoléculas específicas. Cada uma de suas funções é descrita em detalhes abaixo:
No aparelho de Golgi, ocorre a modificação de uma proteína em uma glicoproteína. O pH ácido típico do interior da organela é crítico para que esse processo ocorra normalmente..
Há uma troca constante de materiais entre o aparelho de Golgi com o retículo endoplasmático e os lisossomas. No retículo endoplasmático, as proteínas também sofrem modificações; estes incluem a adição de um oligossacarídeo.
Quando essas moléculas (N-oligossacarídeos) entram no complexo de Golgi, elas recebem uma série de modificações adicionais. Se o destino desta molécula é ser transportada para fora da célula ou recebida na membrana plasmática, ocorrem modificações especiais..
Essas modificações incluem as seguintes etapas: a remoção de três resíduos de manose, a adição de N-acetilglucosamina, a remoção de duas manoses e a adição de fucose, duas N-acetilglucosamina adicionais, três galactose e três resíduos de ácido siálico..
Em contrapartida, as proteínas que se destinam aos lisossomas são modificadas da seguinte forma: não há remoção de manoses como etapa inicial; em vez disso, ocorre a fosforilação desses resíduos. Esta etapa ocorre na região cis do complexo.
Em seguida, os grupos N-acetilglucosamina são removidos deixando as manoses com o fosfato adicionado ao oligossacarídeo. Esses fosfatos indicam que a proteína deve ser direcionada especificamente para os lisossomas..
Os receptores responsáveis pelo reconhecimento dos fosfatos que indicam seu destino intracelular estão localizados na rede trans.
No complexo de Golgi, ocorre a síntese de glicolipídeos e esfingomielina, tendo como molécula de origem a ceramida (previamente sintetizada no retículo endoplasmático). Esse processo é contrário ao dos demais fosfolipídios que constituem a membrana plasmática, que são derivados do glicerol..
A esfingomielina é uma classe de esfingolipídeos. É um componente abundante das membranas dos mamíferos, principalmente das células nervosas, onde fazem parte da bainha de mielina..
Após sua síntese, eles são transportados para seu local final: a membrana plasmática. Suas cabeças polares estão localizadas na parte externa da superfície da célula; esses elementos têm um papel específico nos processos de reconhecimento de células.
Nas células vegetais, o aparelho de Golgi contribui para a síntese dos polissacarídeos que compõem a parede celular, especificamente hemicelulose e pectinas. Por meio do transporte vesicular, esses polímeros são transportados para fora da célula.
Em vegetais, essa etapa é crucial e aproximadamente 80% da atividade do retículo é atribuída à síntese de polissacarídeos. Na verdade, centenas dessas organelas foram relatadas em células vegetais..
As diferentes biomoléculas - proteínas, carboidratos e lipídios - são transferidas para seus destinos celulares pelo complexo de Golgi. As proteínas possuem uma espécie de “código” que é responsável por informar o destino a que pertencem.
Eles são transportados em vesículas que deixam a rede trans e viajam para o compartimento específico da célula.
As proteínas podem ser transportadas para a membrana por uma via constitutiva específica. É por isso que há uma incorporação contínua de proteínas e lipídios à membrana plasmática. As proteínas cujo destino final é o complexo de Golgi são retidas por este.
Além da via constitutiva, outras proteínas são destinadas ao exterior da célula e ocorrem por meio de sinais do meio ambiente, sejam eles hormônios, enzimas ou neurotransmissores..
Por exemplo, nas células pancreáticas, as enzimas digestivas são embaladas em vesículas que só são secretadas quando a presença de alimentos é detectada..
Pesquisas recentes relatam a existência de caminhos alternativos para proteínas de membrana que não passam pelo aparelho de Golgi. No entanto, esses caminhos desviar "Não convencionais" são debatidos na literatura.
Existem cinco modelos para explicar o tráfico de proteínas no aparelho. O primeiro envolve o tráfego de material entre compartimentos estáveis, cada um com as enzimas necessárias para cumprir funções específicas. O segundo modelo envolve a maturação das cisternas progressivamente.
O terceiro também propõe a maturação das bolsas mas com a incorporação de um novo componente: o transporte tubular. De acordo com o modelo, os túbulos são importantes no tráfego em ambas as direções.
O quarto modelo propõe que o complexo funcione como uma unidade. O quinto e último modelo é o mais recente e afirma que o complexo está dividido em diferentes compartimentos.
Em certos tipos de células, o complexo de Golgi tem funções específicas. As células do pâncreas possuem estruturas especializadas para a secreção de insulina.
Os diferentes tipos de sangue em humanos são um exemplo de padrões de glicosilação diferencial. Este fenômeno é explicado pela presença de diferentes alelos que codificam para a glucotransferase..
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